KONTRAKSI OTOT RANGKA

Anatomi Fisiologi Otot Rangka
± 40 % dr slrh tubuh adlh otot rangka
Semua otot rangka dibentuk oleh sejumlah serat otot dgn diameter berkisar 10-18 mikrometer
Pd sebagian besar otot, serat-seratnya membentang di seluruh panjang otot

Anatomi Fisiologi Otot Rangka
Sarkolema
Mrpk membran sel dr serat otot
Sarkolema tdr dr membran sel yg sebenarnya yg disebut membran plasma dan sebuah lapisan luar yg tdr dr satu lapisan tipis bahan polisakarida yg mengandung sejumlah serat kolagen tipis
Pd ujung serat otot, lap.perm.sarkolema tsb bersatu dgn serat tendon, kmdn serat tendon berkumpul utk menjadi berkas yg membentuk tendon otot dan selanjutnya menyisip ke dalam tulang
Anatomi Fisiologi Otot Rangka
Setiap serat otot mengandung bbrp ratus sampai bbrp ribu miofibril
Setiap miofibril, yg terletak berdampingan, memiliki sktr 1500 filamen miosin dan 3000 filamen aktin, yg mrpk molekul protein polimer besar yg bertanggung jawab utk kontraksi otot
Filamen miosin dan aktin sebagian saling bertautan sehingga menyebabkan miofibril memiliki pita terang dan gelap berselang-seling

Anatomi Fisiologi Otot Rangka
Pita I :
Mrpk pita terang yg hanya mengandung filamen aktin
Bersifat isotropik thdp cahaya yg dipolarisasikan
Pita A :
Mrpk pita-pita gelap yg mengandung filamen miosin, serta ujung2 filamen aktin tempat mereka menumpang tindih miosin
Bersifat anisotropik thdp cahaya yg dipolarisasikan
Jembatan penyeberangan:
Mrpk penonjolan2 kecil dr samping filamen miosin, di sepanjang seluruh perm.filamen kecuali bag.tengah
Interaksi antara jembatan penyeberangan dgn filamen aktin menyebabkan kontraksi

Anatomi Fisiologi Otot Rangka
Lempeng Z :
Tdr dr protein filamentosa, berbeda dr filamen aktin dan miosin, berjalan menyilang melewati miofibril dan juga menyilang dr satu miofibril ke miofibril lainnya, melekatkan miofibril satu dgn yg lain di sepanjang serat otot
Sarkomer
Bagian miofibril (atau seluruh serat otot) yg terletak antara dua lempeng Z yg berurutan
Bila serat otot dlm keadaan normal, panjang sarkomer dlm keadaan istirahat teregang penuh kira2 dua mikrometer. Pd ukuran ini, sarkomer mampu menimbulkan daya kontraksi paling besar

Anatomi Fisiologi Otot Rangka
Sarkoplasma
Miofibril2 terpendam dlm serat otot di dlm suatu matriks yg disebut sarkoplasma
Mengandung kalium, magnesium, fosfat, enzim2 protein, serta mitokondria dlm jml bnyk. Mitokondria membentuk adenosin trifosfat (ATP) sbg sumber energi utk otot yg berkontraksi
Anatomi Fisiologi Otot Rangka
Retikulum Sarkoplasmik
Mrpk retikulum endoplasma di dlm sarkoplasma
Semakin cepat kontraksi suatu otot, maka semakin banyak retikulum sarkoplasmik, yg menunjukkan bahwa struktur ini penting utk menimbulkan kontraksi otot yg cepat
Mekanisme Umum Kontraksi Otot
Suatu potensial aksi berjalan di sepanjang sebuah saraf motorik sampai ke ujungnya pada serat otot
Pd setiap ujung, saraf menyekresi substansi neurotransmitter, yaitu asetilkolin dlm jumlah sedikit
Asetilkolin bekerja pd area setempat, pd membran serat otot, utk membuka bnyk saluran bergerbang asetilkolin melalui molekul2 protein dlm membran serat otot
Mekanisme Umum Kontraksi Otot
4. Terbukanya saluran asetilkolin memungkinkan sejumlah besar ion natrium utk mengalir ke bagian dalam membran serat otot pd titik terminal saraf ? timbul potensial aksi dlm serat otot
5. Potensial aksi akan berjalan di sepanjang membran serat otot dgn cara yg sama seperti potensial aksi berjalan di sepanjang membran saraf
Mekanisme Umum Kontraksi Otot
6. Potensial aksi akan menimbulkan depolarisasi membran serat otot, berjalan scr dalam di dalam serat otot, pd tempat dimana potensial aksi menyebabkan retikulum sarkoplasmik melepaskan sejumlah besar ion kalsium, yg telah disimpan di dlm retikulum, ke dalam miofibril
Mekanisme Umum Kontraksi Otot
7. Ion-ion kasium menimbulkan kekuatan menarik antara filamen aktin dan miosin, yg menyebabkannya bergerak bersama-sama, dan menghasilkan proses kontraksi
8. Stlh kurang dr 1 dtk, ion kalsium dipompa kembali ke dlm retikulum sarkoplasmik, tempat ion2 ini disimpan sampai potensial aksi otot yg baru datang lagi. Pengeluaran ion kalsium dr miofibril menyebabkan kontraksi otot terhenti
Mekanisme Molekular Kontraksi Otot
Kontraksi otot terjadi karena mekanisme pergeseran filamen
Panjang total setiap filamen miosin adalah sama, hampir tepat 1,6 mikrometer
Pd keadaan relaksasi, ujung2 filamen aktin yg berasal dr 2 lempeng Z yg berurutan, sedikit saling tumpang tindih satu sama lain, sementara pd waktu bersamaan menjadi lbh dekat pd filamen miosin
Pd keadaan kontraksi, filamen aktin ini telah tertarik ke dalam di antara filamen miosin, sehingga mereka skrg saling tumpang tindih satu sama lain scr luas
Sumber energi dlm proses kontraksi berasal dr ikatan ATP berenergi tinggi, yg diuraikan menjadi adenosin difosfat (ADP) dan energi
Filamen Miosin
Tdr dr bnyk molekul miosin, sktr 200 atau lebih, msg2 mempunyai BM kira2 480.000
Molekul miosin tdr dr enam rantai polipeptida, dua rantai berat msg2 dgn BM kira2 200.000 dan empat rantai ringan msg2 dgn BM 20.000.
Dua rantai berat saling melilit membentuk untai ganda. Salah satu ujung dr msg2 rantai ini melipat ke dalam sebuah stuktur polipeptida globuler yg disebut kepala miosin. Jadi tdpt dua kepala bebas yg letaknya bersebelahan pd salah satu ujung molekul miosin untai ganda
Bagian yg memanjang dr untai spiral disebut ekor



Filamen Miosin
Bagian ekor dr molekul miosin terikat bersama utk membentuk bagian badan dr filamen, sementara banyak kepala dr molekul menggelantung keluar pd bagian samping badan
Sebagian dr bagian untai pd setiap molekul miosin meluas ke samping bersama dgn kepala, jd menyediakan suatu lengan yg memperluas kepala dr badan
Bagian lengan dan kepala yg menonjol bersama-sama disebut jembatan penyeberangan
Msg2 jembatan penyeberangan ini diduga bersifat fleksibel pd dua titik yg disebut engsel
Filamen Miosin
Kepala miosin dpt berfungsi seperti enzim ATPase, sehingga kepala mampu memecah ATP dan menggunakan energi yg berasal dr ikatan fosfat berenergi tinggi ATP utk memberi energi pd proses kontraksi
Filamen Aktin
Tdr dr 3 komponen protein:
Aktin
Tropomiosin
Troponin
Tulang punggung filamen aktin adlh protein F-aktin untai ganda
Setiap untai heliks F-aktin ganda tdr dr molekul G-aktin terpolimerisasi, yg msg2 mempunyai BM sktr 42.000
Pd setiap molekul G-aktin melekat satu molekul ADP, yg mrpk bag.aktif pd filamen aktif yg berinteraksi dgn jembatan penyeberangan filamen miosin utk menimbulkan kontraksi otot
Setiap filamen aktin panjangnya kurang lebih 1 mikrometer


Filamen Aktin

Molekul tropomiosin memiliki BM 70.000 dan panjang 40 nanometer
Molekul tropomiosin dihubungkan scr longgar dgn untai F-aktin, terbungkus scr spiral mengelilingi sisi heliks F-aktin
Pd stadium istirahat, molekul tropomiosin diduga terletak pd ujung atas tempat yg aktif dr untai aktin, sehingga tdk dpt terjadi penarikan antara filamen aktin dan miosin utk menimbulkan kontraksi
Filamen Aktin
Troponin mrpk kompleks protein yg tdr dr 3 subunit protein yg terikat scr longgar:
Troponin I mempunyai afinitas yg kuat thdp aktin
Troponin T mempunyai afinitas yg kuat thdp tropomiosin
Troponin C mempunyai afinitas yg kuat thdp ino2 kalsium
Interaksi Filamen Miosin, Aktin dan Ion Kalsium untuk Menimbulkan Kontraksi
Diduga, bagian aktif pd filamen aktin normal dr otot yg sedang relaksasi akan dihambat, atau scr fisik ditutupi oleh kompleks troponin-tropomiosin ? tdk terjadi perlekatan dgn kepala filamen miosin ? tdk terjadi kontraksi
Tetapi, bila ion kalsium bergabung dgn troponin C (msg2 troponin C berikatan dgn 4 ion kalsium), kompleks troponin ini diduga mengalami perubahan bentuk yg menarik tropomiosin dan memindahkannya lbh dalam ke lekukan antara 2 untai aktin ? bagian aktif dr aktin terbuka ? terjadi kontraksi
    =====> HIPOTESA
Interaksi Filamen Miosin, Aktin dan Ion Kalsium untuk Menimbulkan Kontraksi
Segera setelah filamen aktin teraktifasi oleh ion kalsium, kepala jembatan penyeberangan dr filamen miosin tertarik ke bagian aktif dr filamen aktin ? terjadi kontraksi
    =====>TEORI “RODA GIGI SEARAH”               (Teori “berjalan-jalan”)
Interaksi Filamen Miosin, Aktin dan Ion Kalsium untuk Menimbulkan Kontraksi
Teori “roda gigi searah” digambarkan sebagai brkt :
    Bila kepala miosin melekat pd bag.aktif filamen aktin, perlekatan ini scr serentak menyebabkan timbulnya kekuatan intramolekular antara kepala dan lengan jembatan penyeberangan, yg menyebabkan kepala miring ke arah lengan dan menarik filamen aktin bersamanya. Miringnya kepala miosin disebut power stroke. Kemudian, segera setelah itu, kepala scr otomatis terlepas dr bag.aktif dan kembali ke arah tegak lurusnya yg normal. Pd posisi ini, ia berkombinasi dgn bag.aktif yg baru berikutnya sepanjang filamen aktin, kmdn kepala miring lg dan menimbulkan power stroke yg baru, dan begitu seterusnya. Sehingga ujung2 filamen aktin tertarik ke bag,tengan filamen miosin.
ATP sebagai Sumber Energi Kontraksi
Sejumlah besar ATP dipecah membentuk ADP selama proses kontraksi. Semakin hebat kerja otot, semakin besar jumlah ATP yg dipecah ? Efek Fenn
Proses :
1. Sebelum kontraksi mulai, kepala jembatan penyeberangan berikatan dgn ATP. Aktifitas ATPase dr kepala miosin segera memecah ATP menghasilkan ADP dan Pi yg terikat pd kepala. Pd keadaan ini, posisi kepala masih tegak lurus belum melekat pd aktin
ATP sebagai Sumber Energi Kontraksi
2. Saat kompleks troponin-tropomiosin berikatan dgn ion kalsium, bag.aktif pd filamen aktin menjadi tdk tertutup, sehingga terjadi ikatan dgn kepala miosin
3. Ikatan ini menyebabkan  perubahan kedudukan kepala, yaitu kepala miring ke arah lengan jembatan penyeberangan, sehingga memberikan power stroke utk menarik filamen aktin. Energi yg mengaktifkan power stroke adalah energi yg disimpan oleh perubahan bentuk pd kepala bila molekul ATP telah dipecahkan sebelumnya
ATP sebagai Sumber Energi Kontraksi
4. Sekali kepala jembatan penyeberangan miring, menyebabkan pelepasan ADP dan Pi yg sebelumnya melekat pd kepala, pd tempat pelepasan ADP, terikat molekul ATP yg baru. Ikatan ini kemudian menyebabkan terlepasnya kepala dr aktin.
5. Setelah kepala terlepas dr aktin, sebuah molekul ATP yg baru, dipecah utk memulai siklus baru yg menimbulkan power stroke.
6. Bila kepala beserta energi simpanan yg berasal dr pemecahan ATP tsb, berikatan dgn bag.aktif yg baru pd filamen aktin, sekali lagi terjadi power stroke.
Pembentukan Energi pada Kontraksi Otot
Bila suatu otot berkontraksi melawan suatu beban, dikatakan otot ini melakukan kerja. Hal ini berarti bahwa ada energi yg dipindahkan dr otot ke beban eksternal.
                W = L X D
    W = hsl kerja
    L  = beban
    D = jarak gerakan thdp beban
Pembentukan Energi pada Kontraksi Otot
Sumber energi utk kontraksi adalah ATP yg tdpt di dalam serat otot
Konsentrasi : ± 4 milimolar, cukup utk mempertahankan kontraksi penuh selama 1-2 detik.
ATP juga berguna utk :
Memompa kalsium dr sarkoplasma ke retikulum sarkoplasmik setelah kontraksi berakhir
Memompa ion2 natrium dan kalium melalui membran serat otot utk mempertahankan lingkungan ionik yg cocok utk pembentukan potensial aksi
Pembentukan Energi pada Kontraksi Otot
Sumber energi pertama yg digunakan utk menyusun kembali ATP adalah Kreatin Fosfat yg membawa ikatan fosfat berenergi tinggi yg serupa dgn ATP. Bila kreatin fosfat dipecah, terjadi pelepasan energi yg menyebabkan terikatknya sebuah ion fosfat baru pd ADP utk menyusun kembali ADP.
Konsentrasi kreatin fosfat sangat kecil,± 5x lbh besar drpd ATP,sehingga kombinasi energi dr ATP cadangan dan kreatin fosfat di dlm otot msh dpt menimbulkan kontraksi otot maks.5-8 dtk.
Pembentukan Energi pada Kontraksi Otot
Sumber energi yg digunakan utk menyusun kembali kreatin fosfat dan ATP adalah glikogen di dlm sel otot.
Energi dr glikogen dihasilkan melalui mekanisme glikolisis, yaitu pemecahan glikogen scr enzimatik menjadi as.piruvat dan as.laktat serta pembebasan energi.
Proses glikolisis dpt berlangsung tanpa perlu oksigen, dan kecepatan pembentukan ATP oleh proses ini 2,5x lbh cepat dibandingkan dgn kec.pembentukan ATP bila bhn makanan bereaksi dgn oksigen.
Glikolisis hanya mampu mempertahankan kontraksi otot maksimum selama ± 1 menit.
Pembentukan Energi pada Kontraksi Otot
Sumber energi yg terakhir adalah metabolisme oksidatif, yg berarti mengkombinasikan oksigen dgn berbagai bhn makanan seluler utk membebaskan ATP.
Lbh dr 95% energi yg digunakan otot utk kontraksi jangka panjang yg dipertahankan berasal dr sumber ini.
Sumber bahan makanan adalah karbohidrat, lemak dan protein
Utk aktifitas otot yg berlangsung sampai bbrp jam, proporsi energi yg terbesar berasal dr lemak.
Utk periode kontraksi 2-4 jam, separuh dr energinya dpt datang dr glikogen yg disimpan sebelum glikogen dihabiskan.
Efisiensi Kontraksi Otot
Efisiensi sebuah mesin dihitung sebagai persentasi masukan energi yg diubah menjadi kerja, bukan menjadi panas.
Persentasi energi yg masuk ke otot yg dapat diubah menjadi kerja, adalah kurang dr 25%, sisanya menjadi panas.
Penyebab : krn ± separuh energi di dlm bhn makanan akan hilang slm pembentukan ATP, dan hanya 40-45% energi dlm ATP sendiri yg dpt diubah menjadi kerja.
Efisiensi maksimum dpt diwujudkan hanya bila otot berkontraksi dgn kecepatan sedang, yaitu kira2 30% dr maksimum.
Karakteristik Kontraksi Otot
Kontraksi isometrik bila otot tdk memendek selama kontraksi.
Kontraksi isotonik bila otot memendek dan tekanan pd otot tetap konstan.
Setiap otot tubuh terdiri dari campuran serat otot cepat dan lambat, serta serat otot lain dgn kecepatan antara kedua kecepatan ekstrem di atas.
Otot2 yg bereaksi dgn cepat terutama terdiri dr serat2 otot cepat dan hanya sejumlah kecil serat otot lambat. Begitu pula sebaliknya.

Serat Otot Cepat
Kebanyakan berupa serat besar utk kekuatan kontraksi yg besar
Retikulum sarkoplasmik yg luas sehingga dapat dgn cepat melepaskan ion2 kalsium utk memulai kontraksi
Sejumlah besar enzim glikolitik utk pelepasan energi yg cepat melalui proses glikolitik
Suplai darah yg tdk terlalu luas krn metabolisme eksidatif tdk terlalu penting
Serat Otot Lambat
Tdr dr serat2 yg lbh kecil
Dipersarafi oleh serat2 saraf yg lbh kecil
Sistem pembuluh darah dan kapiler yg lbh luas utk menyediakan sejumlah oksigen ekstra
Peningkatan hebat pd jumlah mitokondria, utk meningkatkan metabolisme oksidatif
Serat2 mengandung sejumlah besar mioglobin, suatu protein yg mengandung besi, serupa dgn hemoglobin dr sel2 darah merah. Mioglobin berguna utk menyimpan oksigen samapi diperlukan, dan sangat mempercepat transpor oksigen ke mitokondria. Mioglobin memberi warna kemerahan, sehingga serat otot lambat disebut juga otot merah, sedangakan pd otot cepat disebut otot putih krn kekurangan mioglobin.
Mekanisme Kontraksi Otot Rangka
Semua serat otot yg dipersarafi oleh satu serat saraf otot disebut unit motor.
Penjumlahan kontraksi kedutan otot utk meningkatkan intensitas seluruh kontraksi otot disebut sumasi. Sumasi terjadi dgn 2 cara :
    1. dgn meningkatkan jml unit motor yg berkontraksi scr bersama-sama, yg disebut sumasi serat multipel
    2. dgn meningkatkan frekuensi kontraksi, yg disebut sumasi frekuensi dan dapat menimbulkan tetanisasi.
Mekanisme Kontraksi Otot Rangka
Kekuatan maksimum dr kontraksi tetani sebuah otot yg bekerja pd panjang otot normal rata2 antara 3 dan 4 kg per sentimeter persegi otot, atau 50 pound per inci persegi.
Bila sebuah otot mulai berkontraksi sesudah lama beristirahat, kekuatan kontraksi permulaanya mungkin separuh kekuatan 10 sampai 50 kedutan ototnya kemudian. Artinya, kekuatan kontraksi meningkat hingga garis mendatar ? Efek Tangga atau Treppe
Mekanisme Kontraksi Otot Rangka
Bila otot dlm keadaan istirahat, sejumlah tegangan masih tetap ada ? Tonus Otot
Tonus otot mrpk hasil dr rendahnya kecepatan impuls saraf yg berasal dr medulla spinalis. Impuls saraf ini kemudian diatur sebagian oleh impuls yg dijalarkan  dr otak ke motoneuron anterior yg sesuai, dan sebagian lagi oleh impuls yg berasal dr gelendong otot yg terdapat di dlm otot itusendiri.  
Mekanisme Kontraksi Otot Rangka
Kontraksi otot yg kuat dan lama dpt mengakibatkan kelelahan otot
Penelitian pd atlet, menunjukan hal ini berbanding langsung dgn kecepatan penurunan glikogen otot. Selain itu, hambatan aliran darah yg menuju ke otot yg sedang berkontraksi mengakibatkan kelelahan hampir sempurna selama 1 menit atau lebih, krn kehilangan suplai makanan terutama oksigen.
Mekanisme Kontraksi Otot Rangka
Otot2 bekerja dgn menggunakan tegangan pd tempat2 insersi di dlm tulang, dan tulang2 kemudian membentuk berbagai jenis sistem pengungkit tubuh.
Penelitian mengenai berbagai jenis otot, sistem pengungkit, dan pergerakannya disebut Kinesiologi.
Seluruh gerakan tubuh disebabkan oleh kontraksi otot2 antagonis pd sisi sendi yg berlawanan, yg berlangsung bersama-sama ? koaktivasi dr otot antagonis. Mekanisme ini dekindalikan oleh mekanisme motorik otak dan medulla spinalis.
Pengubahan Bentuk Otot untuk Penyesuaian Fungsi
Semua otot tubuh scr terus menerus dibentuk kembali utk menyesuaikan fungsi2 yg dibutuhkan olehnya.
Protein kontraktil otot dpt diganti secara total sesingkat 2 minggu.
Bila massa total suatu otot membesar ? hipertrofi otot
Bila massa total suatu otot menurun ? atrofi otot
Pengubahan Bentuk Otot untuk Penyesuaian Fungsi
Hipertrofi otot akibat dr peningkatan jumlah filamen aktin dan miosin dlm setiap serat otot ? hipertrofi serat
Hal ini mrpk respon thdp suatu kontraksi otot yg berlangsung pd kekuatan maksimal atau hampir maksimal.
Utk menghasilkan hipertrofi hampir maksimum dlm waktu 6-10 minggu, dibutuhkan sedikit kontraksi kuat semacam ini setiap harinya.
Pengubahan Bentuk Otot untuk Penyesuaian Fungsi
Selama terjadi kontraksi yg sangat kuat tsb, sintesis protein kontraktil otot berlangsung lbh cepat drpd kecepatan penghancurannya, sehingga menghasilkan jumlah filamen aktin dan miosin yg bertambah banyak scr progresif di dalam miofibril. Kemudian, miofibril itu sendiri akan memecah di dalam setiap serat otot utk membentuk miofibril yg baru ? Hipertrofi Otot
Bersama dgn proses ini, sistem enzim yg menyediakan energi jg meningkat, terutama enzim2 glikolisis.

Pengubahan Bentuk Otot untuk Penyesuaian Fungsi
Bila suatu otot sudah tdk digunakan lagi selama waktu yg lama, kecepatan penghancuran protein kontraktil, juga jumlah miofibril yg timbul akan berlangsung lbh cepat drpd kecepatan penggantiannya ? Atrofi Otot
Pengubahan Bentuk Otot untuk Penyesuaian Fungsi
Pada kondisi pembentukan kekuatan otot yg ekstrem, selain proses hipertrofi otot, terjadi juga peningkatan jumlah serat otot yang sesungguhnya, tetapi hanya bbrp persen saja ? Hiperplasia Serat
Mekanisme : penguraian yg linear dr serat yg telah membesar sebelumnya
Pengaruh Denervasi Otot
Bila suatu otot kehilangan suplai sarafnya maka otot tsb tdk menerima lagi sinyal kontraksi utk mempertahankan ukuran otot yg normal ? Atrofi Otot
Setelah sekitar 2 bln, perubahan degeneratif mulai tampak dlm serat otot tsb.
Jika inervasi saraf tsb tumbuh kembali dlm otot, pengembalian seluruh fungsi otot scr sempurna  terjadi dlm waktu sktr 3 bln.
Bila lbh dr waktu tsb, maka kemampuan otot menjadi semakin menurun, dan setelah 1-2 thn tdj lagi terjadi pengembalian fungsi.
Pd tahap akhir, sebagian besar serat otot akan dirusak dan digantikan oleh jar.fibrosa dan jar.lemak. Jar.fibrosa ini mempunyai kecenderungan utk terus memendek selama berbulan-bulan ? Kontraktur
Pemulihan : peregangan otot2 setiap hari atau dengan menggunakan alat2 yg mempertahankan otot2 agat tetap teregang selama proses atrofi berlangsung.
Pemulihan pada Osteomyelitis
Bila bbrp serat saraf yg menuju otot mengalami kerusakan, seperti pd poliomyelitis, serat saraf yg tersisa akan tumbuh ke arah akson2 baru utk membentuk bnyk percabangan baru yg kemudian bnyk mempersarafi serat otot yg paralisis ? menghasilkan unit motor yg besar, Unit Makromotor.
Unir makromotor mengandung serat otot sebanyak 5x jumlah normal utk setiap motoneuron di medulla spinalis. Hal ini akan menurunkan kehalusan pengaturan yg kita miliki di seluruh otot tetapi memungkinkan otot2 utk meregang kembali.
Rigor Mortis
Bbrp jam setelah kematian, semua otot tubuh masuk ke dalam keadaan kontraktur ? Rigor Mortis
Rigor mortis adalah keadaan dimana otot berkontraksi dan menjadi kaku meskipun tdk terjadi potensial aksi.
Kekakuan disebabkan hilangnya semua ATP yg dibutuhkan utk menyebabkan pemisahan jembatan penyeberangan dr filemen aktin selama proses relaksasi.
Otot tetap dlm keadaan kaku sampai protein2 otot dihancurkan, yg disebabkan oleh proses autolisis, akibat enzim2 yg dikeluarkan dr lisosom 15-25 jam kemudian. Proses ini berlangsung lbh cepat pd suhu yg tinggi.

Referensi
Guyton & Hall. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran Edisi 9.
Ganong, W.F. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran.